forumsklepmapakontakt

głównakognitywistykaencyklopedianauki o mózguSI i robotykaartykułyksiążkiz krajuwydarzenialinkio stroniepomoc
baner

Przejdź niżej

_

Przejrzyj dział

_

Dorobek Redakcji strony

Marek Kasperski
okładka2007, konsultacja merytoryczna: D. Casacuberta, Umysł. Czym jest i jak działa, Świat Książki.

_

okładka2006, redakcja merytoryczna: T. Stafford, M. Webb, 100 sposobów na zgłębienie tajemnic umysłu, Onepress.

_

okładka2005, redakcja merytoryczna: J. Hawkins, S. Blakeslee, Istota inteligencji, Onepress.

_

okładka2003, książka autorska: M. Kasperski, Sztuczna Inteligencja, Helion, (nakład wyczerpany).

_

Tomasz Komendziński
okładkaredaktor pisma: "Theoria et Historia Scientiarum. An International Interdisciplinary Studies".

_

okładka2003, redakcja: O myśleniu procesualnym: Charles Hartshorne i Charles Sanders Peirce, Wyd. UMK.

_

okładka2002, redakcja merytoryczna: S. Pinker, Jak działa umysł, Książka i Wiedza.

_

okładka2002, redakcja wraz z A. Szahajem: Filozofia amerykańska dziś, Wyd. UMK.

_

Leszek Nowaczyk
2006, redakcja merytoryczna: Rusz głową –  jak szybko podnieść poziom swojej inteligencji, Świat Książki.
_

 

 
Tu jesteś: nauki o mózgu / funkcje korowe

_

10 sierpnia 2010
ostatnia modyfikacja

wstęp

rysunek.

 

Funkcje płatów można w uproszczeniu sprowadzić do jednej, albo dwóch kategorii procesów. Płat potyliczny trudni się percepcją wzrokową, płat ciemieniowy funkcjami przestrzennymi oraz percepcją czucia, płat skroniowy zajmuje się percepcją słuchu, funkcjami leksykalnymi i semantycznymi oraz pamięcią, zaś płat czołowy zajmuje się inicjacją ruchu, jego planowaniem, oraz funkcjami wykonawczymi, kontrolującymi przebieg innych procesów poznawczych. Czytelnik jednak nie powinien ulegać złudzeniu, że łatwo jest wymapować mózg i pokazać, gdzie dany proces poznawczy siedzi. Jeżeli chcielibyśmy spojrzeć na te zagadnienia wychodząc od podziału na procesy poznawcze, okazałoby się, że dla prawidłowego przebiegu każdego z nich niezbędna jest interakcja różnych „ośrodków” korowych znajdujących się w obrębie różnych płatów i struktur podkorowych. Niniejszy artykuł stanowi rozwinięcie zagadnienia sygnalizowanego w opracowaniu dotyczącym budowy mózgu, ma też na celu ogólne wprowadzenie do tego, co wiemy na temat związku mózgu i umysłu. Ponieważ wiemy bardzo dużo i prawdopodobnie nawet 1000 stronicowa książka pewnie nie wyczerpałaby wszystkich interesujących wątków, krótki artykuł na ten temat musi zawierać wiele uproszczeń i truizmów, których się po prostu nie uniknie. Czytelnik mniej obeznany z anatomią mózgu być może powinien rozważyć posiadanie pod ręką mapy Brodmanna podczas lektury (przykładowy link-).

 

_

płat potyliczny

_

rysunek.Płat potyliczny jako jedyny jest związany właściwie z tylko jedną funkcją – zmysłem wzroku. Na powierzchni przyśrodkowej na linii biegun płata potylicznego – centrum półkuli przebiega bruzda ostrogowa. Wewnątrz bruzdy ostrogowej i wokół niej znajduje się pierwszorzędowa kora wzrokowa V1, pokrywająca się z 17 polem Brodmanna. Kora pierwszorzędowa jest też nazywana korą prążkową, lub prążkowaną (striate cortex) ze względu na obecność na preparatach histologicznych ciemnego prążka Gennariego w okolicy IV warstwy kory, który jest pasmem licznych zmielinizowanych włókien, jakie dochodzą tutaj ze wzgórza (wzgórze natomiast otrzymuje informacje z siatkówki). Stosownie do tego nazewnictwa okolice potyliczne znajdujące się wokół V1 określa się mianem kory pozaprążkowej (extrastriate).

D. Hubel i T. Weisel opisali organizację kory prążkowej na poziomie pojedynczych neuronów, postulując istnienie dwóch klas komórek: prostych (simple cells) i złożonych (complex cells). Receptory na siatkówce reagują na obecność światła punktowo. Przekazują te informacje do komórek zwojowych. Każda komórka zwojowa odbiera sygnały z pewnej grupy receptorów znajdujących się względem siebie w bliskim sąsiedztwie, ale sama wygeneruje sygnał tylko wówczas, kiedy pobudzenie receptorów układa się w pewien wzorzec, mający kształt kolisty. Te pobudzenia są przekazywane do wzgórza i następnie do V1. Komórka prosta odbiera informacje z pewnej liczby komórek wzgórza, ale sama wygeneruje sygnał dopiero wówczas, kiedy pobudzenie ułoży się w pewien wzorzec. Tym razem wzorcem takim jest linia, utworzona z kilku punktowych pól recepcyjnych komórek wzgórza (i komórek zwojowych siatkówki). Komórki złożone, które najprawdopodobniej stanowią kolejne piętro przetwarzania informacji, również reagują na pobudzenie w kształcie linii, ale także i na ruch. Okazuje się, że każdy rejon siatkówki ma swoją reprezentację w korze V1. Nazywamy to organizacją retinotopową. Podobnie jest zorganizowana droga przekazująca informacje z siatkówki do kory, tak że jej uszkodzenie, albo uszkodzenie V1 może wywołać zniesienie widzenia w określonym rejonie pola widzenia. Hubel i Weisel pokazali również, że kora V1 jest zorganizowana w kolumny, które nie tylko przetwarzają informacje z właściwego im miejsca siatkówki, ale też każda kolumna reaguje na linie o określonym nachyleniu. Niezależnie od tych kolumn wykryto także miejsca przetwarzające informacje o barwie. Hubel i Weisel za swą pracę otrzymali Nagrodę Nobla.

Klasyczne koncepcje dotyczące organizacji kory mózgu odwoływały się do pomysłu Aleksandra Łurii, który postulował trzy piętra przetwarzania informacji. Okolice pierwszorzędowe odbierały informacje ze zmysłów, okolice drugorzędowe konstruowały z nich jakąś sensowną całość, zaś okolice trzeciorzędowe – asocjacyjne – integrowały te dane z informacjami pochodzącymi z innych zmysłów. Okolice pierwszorzędowe dla wzroku lokalizowano w polu 17 Brodmanna, drugorzędowe w polu 18, zaś trzeciorzędowe w polu 19. Tymczasem w drugiej połowie XX wieku, równolegle z badaniami Hubela i Weisla, rozpoczęto bardziej ambitne próby opisania organizacji pozaprążkowej kory wzrokowej. S. Zeki poszukiwał odpowiedzi na pytanie, do jakich konkretnie rejonów mózgu V1 wysyła swoje aksony. Idąc taką drogą odkrył kolejne okolice przetwarzania wzrokowego. Na przekroju poziomym leżą jedna za drugą po V1 na powierzchni bocznej, w większości chowając się w okoliczne bruzdy. Okolice te nazwał kolejno V2, V3, V4 i V5. Okolica V5 w mózgu małp bywa niekiedy nazywana MT (okolica środkowa skroniowa - middle temporal, znajduje się w mózgu makaka na pograniczu płata potylicznego i skroniowego, wchodząc w obręb tylnej części górnej bruzdy skroniowej). Stosunkowo szybko okazało się, że okolice te różnią się także właściwościami fizjologicznymi. Kora V2, podobnie jak kora V1, przetwarza bardzo elementarne informacje, jednakże są one przydzielone różnym grupom neuronów zależnie od aspektu informacji – ruchu, głębi, barwy i kształtu. Te odrębne grupy komórek występują w V2 naprzemiennie, co w odpowiednio barwionych preparatach histologicznych ujawnia się w postaci pasków o różnej intensywności zabarwienia. Kora V3 zajmuje się analizą głębi i odległości (ale istnieją dane sugerujące również udział w analizie ruchu). Kora V4 zajmuje się przetwarzaniem informacji o barwach oraz kształcie. Kora V5 natomiast zajmuje się przetwarzaniem informacji o ruchu. Okazuje się więc, że kora wzrokowa przetwarza różne dane w sposób rozproszony i równoległy. Okolice V4 i V5 mogą zostać uszkodzone w mózgu człowieka stosunkowo wybiórczo na tle innych okolic wzrokowych. Nie zdarza się to często, jednak w takich przypadkach osoba chora traci zdolność rozróżniania wszystkich kolorów i w ogóle widzenia barw (achromatopsja), lub postrzegania ruchu (akinetopsja). Okolice te mają w większości organizację retinotopową, tzn. właściwie każdy rejon siatkówki (i pola widzenia) ma swój odpowiedni rejon w tej korze. Kolejnym krokiem nauk o mózgu były prace grupy D. Van Essena, zmierzające do opisania wszystkich okolic związanych z przetwarzaniem informacji wzrokowych w mózgu makaka (zob. rys. 1- | rys. 2-). Ostatecznie Van Essen wyodrębnił 10 hierarchicznych poziomów przetwarzania informacji wzrokowej, utworzonych przez 32 okolice korowe połączone wzajemnie 305 ścieżkami, wykraczającymi daleko poza płat potyliczny (zob. rys. 3- | rys. 4-). Okazuje się, że percepcją wzrokową zajmuje się właściwie połowa kory mózgu tej małpy.

Uszkodzenie drogi doprowadzającej informacje do V1, albo samej V1 wywołuje ubytki w polu widzenia, zaś rozległe uszkodzenie obustronne V1 uniemożliwi widzenie w ogóle. Przy tak poważnych zaburzeniach okazuje się, że jest możliwe „domyślanie się” na temat ruchu w ślepym polu widzenia, a nawet kierunku tego ruchu. Osoby chore są w stanie podawać takie informacje z prawdopodobieństwem prawidłowej detekcji większym niż przypadek. Niekiedy są w stanie zauważyć błyski światła, a nawet poprawnie odgadywać jaki przedmiot im pokazano. Zjawisko takie nazywa się „widzeniem mimo ślepoty”, lub „ślepowidzeniem” (blindsight) i jest tłumaczone aktywnością zachowanych połączeń podkorowych między wzgórzem a korą pozaprążkowaną, jak i między siatkówką a starszym ewolucyjnie systemem wzrokowym śródmózgowia.

Neuroobrazowanie ujawnia aktywność pól 18 i 19 w przetwarzaniu informacji wzrokowo-przestrzennych, oraz udział pola 37 w procesach przetwarzania informacji o konkretnych obiektach, takich jak np. ludzkie twarze. Badania nad pamięcią roboczą ujawniają również aktywacje w obrębie pola 37 w sytuacjach, kiedy w pamięci przechowuje się konkretne obiekty, do jakich ma się cały czas dostęp w polu uwagi i których pamięć jest niezbędna do powodzenia w aktualnie wykonywanej czynności (magazyn pamięci krótkotrwałej dla bodźców wizualnych, szkicownik wzrokowo-przestrzenny). Aktywność płata potylicznego jest widoczna również w zadaniach wymagających wyobraźni i przywoływania obiektów wzrokowych z pamięci, w zadaniach dotyczących uwagi wzrokowej, oraz angażujących nabywanie wprawy w umiejętnościach (skill learning – pamięć proceduralna) wzrokowych, czy wzrokowo motorycznych. Co ciekawe, inna forma pamięci niedeklaratywnej, zjawisko uprzedzania (priming) – wpływ ekspozycji danego bodźca na późniejsze zachowanie się i wykonywanie zadania poznawczego z udziałem tegoż bodźca (tutaj chodzi głównie o procedury uprzedzania percepcyjnego) – wykazuje w neuroobrazowaniu zmniejszenie się aktywności okolic potylicznych. Zjawisko to tłumaczy się tym, że wcześniejsza ekspozycja bodźca toruje drogę potencjalnemu przetwarzaniu informacji z udziałem tegoż bodźca, niejako uprzedza system neuronalny, który z chwilą, gdy takie przetwarzanie informacji ma miejsce, wymaga już mniejszej rekrutacji. Jakie można postawić wnioski na podstawie tych badań? Jak czytelnik zapewne się domyśla, każde zadanie poznawcze angażujące w jakikolwiek sposób zmysł wzroku musi wywoływać aktywacje w obrębie płata potylicznego.

 

_

płat ciemieniowy

_

rysunek.Płat ciemieniowy na powierzchni bocznej składa się z trzech elementów: płacika ciemieniowego górnego (pole Brodmanna 7), płacika ciemieniowego dolnego (pola 39 i 40), rozdzielonych bruzdą okołociemieniową (intraparietal sulcus, IPS), oraz zakrętu zaśrodkowego (pola 3, 1, i 2). Płacik ciemieniowy dolny dzielony jest na zakręt kątowy (pole 39) oraz nabrzeżny (pole 40).

Zakręt zaśrodkowy stanowi pierwszorzędową korę czuciową S1, odbierającą informacje somatosensoryczne ze wzgórza, zaś wzgórze odbiera te informacje z jąder nerwów czaszkowych i z rdzenia kręgowego. Podobnie jak kora V1 była zorganizowana retinotopowo, tak kora S1 jest zorganizowana somatotopowo, reprezentując wszystkie komórki receptoryczne. Oznacza to, że każdy rejon ciała posiadający receptory czuciowe, ma w tej okolicy swoją reprezentację. Im więcej w danej części ciała jest tych receptorów, tym większa jest ta reprezentacja. Największą posiadają usta i język, także twarz oraz dłonie. Uszkodzenie dróg doprowadzających informacje do S1, lub samej kory czuciowej, spowoduje ubytek odczuwania czucia w obszarze, którego reprezentacja została zniszczona. Podobnie jak kora wzrokowa posiadała dalsze okolice przetwarzania, tak i kora czuciowa posiada wyższe piętra analizy danych. Teoretycznie uszkodzenie tych dalszych pięter, nawet przy zachowanej zdolności percepcji czucia (przy zachowanej korze S1) może doprowadzić do trudności z identyfikacją obiektów za pomocą dotyku (astereognozja). Jednakże wielu badaczy wątpi, aby taki zespół mógł istnieć bez elementarnych zaburzeń czucia.

Inną z funkcji okolic ciemieniowych jest bardziej konkretne przetwarzanie informacji wzrokowych. Okazuje się, że płat potyliczny przetwarza jedynie najbardziej elementarne informacje, zaś strumień przetwarzania opuszcza okolice potyliczne i rozdwaja się, wchodząc w płat skroniowy (strumień brzuszny) i ciemieniowy (strumień grzbietowy). Rolą ciemieniowych okolic wzrokowych jest przetwarzanie informacji przestrzennych, lokalizujących spostrzegane obiekty. Dużo uwagi badaczy skupia bruzda okołociemieniowa (IPS). Badania analizujące połączenia tych rejonów z innymi okolicami, jak i badania elektrofizjologiczne korelujące aktywność pojedynczych komórek z bodźcami wzrokowymi i zachowaniem zwierząt sugerują, że w obrębie IPS znajdują się co najmniej trzy okolice wzrokowe: LIP (boczna okolica okołociemieniowa – lateral intraparietal), VIP (brzuszna okolica okołociemieniowa – ventral intraparietal), oraz MIP (przyśrodkowa okolica okołociemieniowa – medial intraparietal). Podczas gdy tradycyjny punkt widzenia postulował, że lokalizacja obiektów w przestrzeni jest kodowana w postaci jakiejś jednolitej i abstrakcyjnej mapy przestrzeni, nowsze badania sugerują, że lokalizacja obiektu jest przetwarzana w różnych okolicach korowych równocześnie, zależnie od potrzeb reakcji behawioralnej.

Okolica LIP jest związana z reakcjami okoruchowymi i koduje lokalizacje względem aktualnego umiejscowienia centrum gałki ocznej. Neurony LIP są związane z ruchami sakkadowymi (nakierowującymi centrum gałki ocznej i centrum siatkówki na obiekt; tylko w ten sposób można zobaczyć coś wyraźnie i dokładnie), jak i pamięcią lokalizacji obiektów - kiedy bodziec już nie jest obecny ale sakkada jest wykonywana. Okolica VIP koduje obiekty znajdujące się w bliskim sąsiedztwie pyska zwierzęcia i poruszające się w kierunku do i od pyska. Istotne znaczenie ma tutaj domniemany punkt kontaktu poruszającego się obiektu z małpą. Pewne neurony żywo zareagują na bodziec zmierzający w stronę ust, ale prawie żadnej aktywności nie wykażą, gdy ten sam bodziec będzie zbliżał się do brwi. Te same neurony reagują również na bodźce dotykowe poruszające się po skórze pyska w kierunku ust. Tak więc VIP koduje lokalizacje wzrokowo-przestrzenną obiektów względem reprezentacji somatosensorycznej skóry pyska. Mapując elektrofizjologicznie okolicę MIP i schodząc w głąb bruzdy IPS, znajduje się początkowo neurony czysto somatosensoryczne, zaś następnie bimodalne, które są bardziej aktywne przy współudziale bodźców czuciowych i wzrokowych niż pojedynczej modalności. Reagują one podczas aktywnego dosięgania obiektów i patrzenia. Dalej zaś znajdują się neurony o „czystej” modalności wzrokowej. Wysyłają one aksony do ruchowej reprezentacji kończyn górnych w korze przedmotorycznej. Uważa się, że MIP koduje przestrzeń w odniesieniu do kończyn górnych w celu nawigowania ich ruchami.

Uszkodzenie kory ciemieniowej u człowieka wywołuje nie tylko zaburzenia czucia, ale i zaburzenia wzrokowo-przestrzenne. Zaburzenia te są bardzo subtelne i wymykają się precyzyjnemu opisowi i podziałowi, niewątpliwie jednak nie stanowią jednolitej grupy. Mogą uwidocznić się w trudnościach w koordynacji aktywności wzrokowo-konstrukcyjnej i wzrokowo-grafomotorycznej. Może się zdarzyć, że osoba chora potrafi doskonale pisać pojedyncze litery, jednak chcąc napisać dłuższe słowo, czy zdanie, wszystkie litery nakreśli jedna na drugiej, nie do końca zdając sobie z tego sprawę (albo w inny sposób je rozstrzeli na kartce). Może mieć również trudności z ułożeniem nawet prostych figur z prostych elementów. Tego typu zaburzenia określa się mianem dysgrafii (agrafii) przestrzennej, apraksji konstrukcyjnej itp. Osoby chore mogą mieć trudności w ocenie podobieństwa lokalizacji przestrzennej dwóch ukazanych obiektów, usytuowania miast na mapie, poruszania się nawet w dobrze znanym sobie otoczeniu, a nawet z sięganiem i chwytaniem obiektów. Cięższe przypadki tego typu zaburzeń określa się mianem agnozji przestrzennej. Różnorodność tych zaburzeń wydaje się wynikać ze złożonej organizacji przetwarzania informacji przestrzennej, co pokazują badania prowadzone na małpach.

Aleksander Łuria, klasyk neuropsychologii, w trudnościach ze zdolnościami przestrzennymi widział również wyjaśnienie zaburzeń związanych z operacjami arytmetycznymi oraz z rozumieniem pewnych konstrukcji gramatycznych. Uszkodzenie płata ciemieniowego lewej półkuli może wywołać trudności z wykonywaniem nawet najprostszych operacji arytmetycznych (akalkulia), oraz trudności z rozumieniem mowy (transkorowa afazja czuciowa). Zdaniem Łurii znaczenie ma tutaj przestrzenny charakter deficytu, ujawniający się w akalkulii choćby po przez umiejscowienie liczb, jak w przypadku 24 a 42, a w afazji jest szczególnie wyraźny w konstrukcjach werbalnych opisujących relacje przestrzenne (coś jest pod czymś, obok czegoś itd.), oraz zmieniających semantykę wypowiedzi po przez umiejscowienie słowa w zdaniu (np. żona brata, brat żony itp.). Łuria próbował nawet wprowadzić odrębny termin na takie zaburzenia – afazja semantyczna. Udział w przetwarzaniu informacji werbalnych dolnych części bocznej powierzchni płata ciemieniowego, zwłaszcza zakrętów nabrzeżnego i kątowego, jest potwierdzony także przez neuroobrazowanie. Neuroobrazowe badania nad pamięcią roboczą lokalizują w płatach ciemieniowych (a przynajmniej w lewym płacie ciemieniowym) procesy aktywnie przechowujące w danym czasie informacje werbalne, jakie są dostępne uwadze (odwołując się do klasycznych koncepcji psychologii poznawczej – chodzi o werbalny magazyn pamięci krótkotrwałej).

Uszkodzenie kory ciemieniowej, zwłaszcza w prawej półkuli, może wywołać jeszcze jedną kategorię zaburzeń, określaną mianem zaniedbywania połowy przestrzeni lub pomijania stronnego (hemispatial neglect). Pacjent sprawia wrażenie, jakby lewa połowa przestrzeni w ogóle dla niego nie istniała. Należy tutaj podkreślić, że zaburzenie to nie musi się wiązać z defektem sensorycznym, takim jak ślepota lewego pola widzenia (niedowidzenie połowicze – hemianopsja jednoimienna). Zaniedbywanie lewej strony może się przejawiać na wiele sposobów, dotyczyć różnych modalności zmysłowych, jak i mieć charakter dynamiczny (tj. może ustępować z czasem, ujawniać się tylko w pewnych aspektach, zaś pewne procedury lub wskazówki wizualne mogą chwilowo redukować siłę zaburzenia). Osoba chora może ignorować zdarzenia mające miejsce po jej lewej stronie, np. pytania zadawane przez lekarza, zaś poproszona o narysowanie jakiegoś obiektu, narysuje tylko jego prawą połowę (tzw. zaniedbywanie nakierowane na obiekt; object/stimulus centered neglect). Niektórzy z tym deficytem łączą również objawy zaprzeczania niedowładowi i nieuświadamiania sobie własnego zaburzenia (anozognozja). Najczęściej zaniedbywanie tłumaczy się zaburzeniami uwagi (nieuwaga – inattention), tym bardziej, że istnieje dużo prac pokazujących związek płatów ciemieniowych z oddolnymi procesami uwagi selektywnej. Należy jednak podkreślić, że większość badań uwagi dotyczy reakcji okoruchowych i materiału wzrokowo-przestrzennego.

Badania neuroobrazowe ukazują aktywność płata ciemieniowego w zadaniach wymagających nie tylko uwagi, percepcji i wyobraźni przestrzennej, ale także zapamiętywania informacji przestrzennych, przypominania, czy nawet nabywania wprawy w umiejętnościach z zakresu pamięci proceduralnej (skill learning). Związki z procesami zapamiętywania nowych informacji przypisuje się tylnej, ciemieniowej części zakrętu obręczy, który znajduje się na powierzchni przyśrodkowej nad spoidłem wielkim. Jak można się łatwo domyśleć, prawdopodobnie każde zadanie wymagające trzymania na uwadze jakiś informacji werbalnych, albo też wymagające operowania informacjami przestrzennymi, będzie wzbudzać aktywacje w takiej, czy innej okolicy ciemieniowej.

 

_

płat skroniowy

_

rysunek.Powierzchnia boczna jest utworzona przez trzy, położone jeden na drugim, zakręty skroniowe (górny, środkowy i dolny). Powierzchnia brzuszno-przyśrodkowa tworzona jest przez dwa zakręty: wrzecionowaty (fusiform gyrus; inna nazwa: potyliczno-skroniowy boczny) oraz przyhipokampowy (lub przyhipokampalny). Mówiąc ogólnie, płat skroniowy związany jest ze słuchem, wzrokiem i pamięcią.

Górny zakręt skroniowy (superior temporal gyrus, STG) jest oddzielony od płatów ciemieniowego i czołowego głęboką bruzdą boczną. Wnikająca do niej kora określana jest mianem płaszczyzny skroniowej (ang. temporal plane – TP; łac. planum temporale). Mniej więcej na środku STG znajdują się przebiegające prostopadle i wnikające w głąb bruzdy bocznej zakręty poprzeczne Heschla. Odpowiadają im pola 41 i 42 na mapie Brodmanna. Są to rejony odbierające informacje słuchową ze wzgórza, zaś wzgórze odbierają te informacje z pnia mózgu (a pień z ucha). Zakręty Heschla stanowią więc pierwszorzędową korę słuchową A1. Jest ona zorganizowana tonotopowo, co znaczy, że poszczególne jej obszary przetwarzają dźwięki o określonej wysokości. Obustronne uszkodzenie A1 uniemożliwi słyszenie.

Między prawą a lewą półkulą obserwuje się wyraźną asymetrię anatomiczną w zakresie bruzdy bocznej, płaszczyzny skroniowej i zakrętów Heschla. Bruzda boczna w prawej półkuli nie tylko jest bardziej stroma, ale na końcu jakby się dodatkowo zawija w górę. Na półkuli lewej bruzda ta jest bardziej płaska i nieco krótsza. Płaszczyzna skroniowa zajmuje większą powierzchnię w lewej półkuli. Lewa półkula zawiera też zazwyczaj jeden zakręt Heschla, podczas gdy prawa – dwa. Przeważająca większość mózgów ujawnia również asymetrię funkcjonalną. Do tyłu od zakrętów Heschla na bocznej powierzchni STG lokalizuje się tzw. ośrodek Wernickego, pozwalający rozumieć mowę. Jego uszkodzenie wiąże się z wystąpieniem afazji czuciowej, w jakiej artykułowanie i wypowiadanie słów jest płynne i prawidłowe, jednakże rozumienie mowy jest zaburzone, czemu często towarzyszy brak świadomości deficytu. Wówczas osoba chora mówi bardzo dużo, jednak to, co mówi, jest trudne do zrozumienia, bowiem słowa są używane niezgodnie ze swoim znaczeniem. Cięższe przypadki takiej mowy pełne są również zniekształceń fonetycznych słów, zaś mowa jest pozbawiona sensu (żargonafazja). Obszar mózgu, którego uszkodzenie wywołuje te objawy nie jest ograniczony tylko do tej okolicy, ale obejmuje też wyżej znajdujące się obszary płata ciemieniowego (zakręty nabrzeżny i kątowy). Uszkodzenie podobnej okolicy w prawej półkuli może natomiast spowodować trudności z rozumieniem i rozpoznawaniem dźwięków niewerbalnych (agnozja słuchowa), nawet mimo braku ubytków słuchu. Po uszkodzeniu górnych okolic skroniowych obserwowano również u osób zawodowo zajmujących się muzyką występowanie trudności w rozpoznawaniu melodii (amuzja). Ze znanych muzyków na to zaburzenie cierpiał Ravel i zakończyło to jego karierę.

Pomiędzy zakrętem skroniowym górnym (STG; pole Brodmanna 22) a środkowym (middle temporal gyrus, MTG; pole Brodmanna 21) przebiega górna bruzda skroniowa (superior temporal sulcus, STS). Badania metodami neuroobrazowania pokazują związek tej bruzdy i zakrętu środkowego z różnymi funkcjami werbalnymi, leksykalnymi, ale także słuchowymi niewerbalnymi i wzrokowymi. Znajdują się więc tutaj okolice pełniące funkcje wielomodalne. Badania neuroobrazowe ujawniają aktywność STG i MTG (przede wszystkim tego drugiego) również w warunkach, kiedy analizuje się aspekt semantyczny, także w przypadku odpamiętywania informacji z pamięci semantycznej, tak werbalnej, jak i niewerbalnej. Można zaryzykować stwierdzenie, że płat skroniowy jest zaangażowany w rozumienie tego, co się słyszy, co się mówi i co się widzi. Jak się czytelnik zaraz dowie, uszkodzenia płata skroniowego prowadzą nie tylko do zaburzeń rozumienia mowy, ale też i rozumienia w zakresie innych modalności, zwłaszcza wzrokowej.

Informacja wzrokowa opuszczająca płat potyliczny rozdziela się na dwa strumienie przetwarzania, z których grzbietowy, związany z płatem ciemieniowym, zajmuje się lokalizacją obiektów w przestrzeni. Strumień brzuszny, przebiegający przez płat skroniowy, zajmuje się natomiast identyfikacją obiektów. Okolice o charakterze strikte wzrokowym są rozlokowane na dolnej (i brzusznej) powierzchni płata skroniowego makaka i określane mianem dolnej kory skroniowej (inferior temporal, IT). Prowadzono badania, w jakich aktywność pojedynczych neuronów IT korelowano z eksponowaniem konkretnych obiektów, takich jak np. postać człowieka, jabłko, czy kot. Bodźce te następnie były redukowane do prostszej i bardziej abstrakcyjnej postaci, aż wreszcie uzyskiwano taki obiekt, przy jakim neurony te przestawały być aktywne. Ostatecznym obiektem, przy percepcji którego rejestrowano jeszcze aktywność, wyprowadzonym z obrazka przedstawiającego jabłko, był wypełniony okrąg z małą kreską (ta pochodziła od ogonka jabłka). Dla postaci siedzącego kota, szkicowanego w wykorzystaniem prążków, takim bodźcem okazały być się dwa okręgi wypełnione regularnymi prążkami, z których górny zawierał równoległe, zaś dolny – prostopadłe prążki. Uczeni określili to mianem cech krytycznych obiektów. Podobnie jak w przypadku kory V1 wyodrębniono kolumny korowe reagujące na różne nachylenie linii, tak w obrębie przednich rejonów kory IT wyodrębnia się kolumny korowe reagujące na różne cechy krytyczne bodźców. Co ciekawe, w brzusznej części tej kory, ale także w obrębie kory wypełniającej bruzdę STS, odnaleziono neurony różnicujące twarze od nie-twarzy (czy też pyski od nie-pysków). Uważa się, że pojedyncze neurony raczej nie kodują pojedynczych, konkretnych obiektów, jednakże twarze albo są tutaj wyjątkiem, albo po prostu stanowią pewną konstelację elementarnych kształtów układającą się w cechę krytyczną (np. dwa kółeczka u góry i kreseczka na dole).

Uszkodzenie brzusznej kory na styku płatów skroniowego i potylicznego u człowieka może doprowadzić do trudności w różnicowaniu twarzy znanych osób (prozopagnozja). Taka osoba dobrze wie, że widzi twarz, a jednak nie jest w stanie rozpoznać twarzy swego współmałżonka, lekarza, czy nawet własnego odbicia w lustrze. W tym zaburzeniu może też wystąpić bardziej ogólny deficyt w rozpoznawaniu obiektów danej kategorii. Opisano przypadki, w jakich ornitolog z prozopagnozją nie rozpoznawał ptaków, zaś farmer stracił możliwość rozróżniania swoich krów. Badania metodami neuroobrazowania ujawniają w obrębie zakrętu wrzecionowatego określony obszar związany z rozpoznawaniem twarzy (fusiform face area, FFA).

Uszkodzenie skroniowych okolic wzrokowych, zwłaszcza na styku przyśrodkowej kory skroniowej i potylicznej, mogą doprowadzić do trudności ze wzrokowym rozpoznawaniem obiektów każdej kategorii, nawet pomimo braku ubytków w polu widzenia (agnozja wzrokowa). Pierwsze przypadki opisano jeszcze w XIX wieku, wyodrębniając „apercepcyjną ślepotę duchową”, w jakiej osoba chora zachowuje się tak, jakby była niewidoma, co prawdopodobnie wynika z deficytu w percepcji podstawowych kształtów, oraz „asocjacyjną ślepotę duchową”, w jakiej osoba chora potrafi doskonale opisać obserwowane obiekty, ale nie ma bladego pojęcia, czym one są. Także w XIX wieku zaobserwowano agnozję wzrokową u psów, jakim eksperymentalnie uszkodzono korę mózgu, które bez trudności omijały przeszkody, ale nie rozpoznawały obiektów, nawet tych, których się wcześniej bały. Pojęcie „agnozji” wprowadził natomiast Sigmund Freud, jeszcze zanim porzucił karierę naukową na rzecz psychoanalizy.

Niektóre badania metodami neuroobrazowania, w jakich starano się ustalić, czy FFA jest związana wyłącznie z rozpoznawaniem twarzy, czy też może ogólnie z wyodrębnianiem poszczególnych obiektów w ramach kategorii, sugerują, że na brzusznej powierzchni płata skroniowego znajdują się różne okolice związane z różnymi kategoriami bodźców. Również kiedy osoby badane mają nazywać odmienne kategorie bodźców, ujawniane są odmienne wzorce aktywacji mózgu. Także precyzyjne analizy lokalizujące miejsce uszkodzenia mózgu u pacjentów, którzy z nazywaniem różnych form obiektów mają spore trudności, są tutaj zgodne. Najbardziej do przodu położone części dolnego i brzusznego płata skroniowego są związane z nazywaniem osób, okolice bardziej w środku na dolnej i brzusznej części – z nazywaniem zwierząt, zaś okolice położone do tyłu – z nazywaniem narzędzi. Wyniki tych badań pozostają po części zgodne z obrazem zmian degeneracyjnych występujących w afazji postępującej pierwotnej. Mimo sugestywnej nazwy, jest to zaburzenie dementywne, nie zaś klasycznie rozumiana afazja. Zmiany degeneracyjne dotyczą przednich części płatów skroniowych na powierzchni bocznej, a być może także istoty białej płata skroniowego - prowadząc do rozłączenia przednich ośrodków skroniowych z innymi rejonami skroniowymi i okolicami innych płatów. Często zmiany dotyczą jedynie lewego płata skroniowego. Afazja postępująca pierwotna, niekiedy nazywana też demencją semantyczną (chociaż określenie to w wąskim znaczeniu ma zastosowanie do innego, podobnego zaburzenia), polega na stopniowym pogarszaniu się zdolności do nazywania osób, miejsc i przedmiotów, przy zachowanej pamięci epizodycznej. Może to doprowadzić np. do sytuacji, w jakiej pacjent będzie nazywał obrazek każdego zwierzęcia jako “kot”. Do tego obrazu mogą dołączyć się inne trudności językowe, związane ze strukturą gramatyczną i rozumieniem, zaś w późnych stadiach choroby mogą wystąpić też zaburzenia innej natury. Objawem wiodącym są jednak trudności w znajdywaniu słów i nazywaniu obiektów.

Przyśrodkowe struktury płata skroniowego są związane natomiast z zapamiętywaniem nowych informacji. O ile uważa się, iż żadne wybiórcze uszkodzenie mózgu raczej nie prowadzi do ubytku wcześniej zapamiętanych treści, chyba że mamy do czynienia z rozległą degeneracją całego mózgu, jak ma to miejsce w późnych stadiach choroby Alzheimera, tak możliwe jest zaburzenie mechanizmu tworzącego nowe wspomnienia i wiedzę (amnezja następcza). Najbardziej znanym i najlepiej opisanym przypadkiem zespołu amnestycznego w literaturze neuropsychologicznej jest historia HM, który chirurgicznie został pozbawiony przyśrodkowych struktur skroniowych obustronnie. Od momentu zabiegu przestał zapamiętywać nowe informacje, ale utracił też część wcześniej nabytych informacji, mniej więcej w zakresie dwóch lat przed zabiegiem. To, czego doświadczył i nauczył się wcześniej, pamiętał już doskonale. Na tej podstawie, jak i w oparciu o wyniki badań nad zwierzętami przypuszcza się, że proces konsolidacji pamięci, a więc „zapisanie” informacji na stałe w mózgu trwa przez jakiś czas. Zwierzęta, które właśnie co zostały czegoś wyuczone, w wyniku uszkodzenia hipokampa tracą pamięć tej reakcji. Kiedy jednak hipokamp zostanie uszkodzony po pewnym czasie od zakończenia treningu, nie wpływa to już na pamięć wyuczonej w treningu reakcji. Hipokamp jest strukturą bardzo wrażliwą na niedotlenienie. Nawet krótkotrwałe obniżenie się, bądź zatrzymanie przepływu krwi w tętnicach zaopatrujących hipokamp może wywołać trudności w sektorze CA1 hipokampa (sektor Sommera). Opisano przypadek rozwinięcia się głębokiego zespołu amnestycznego w mechaniźmie krótkiego zatrzymania krążenia, gdzie później, po śmierci pacjenta okazało się, iż hipokamp i inne przyśrodkowe okolice płatów skroniowych były zachowane, zaś jedynie sektor CA1 uległ degeneracji.

Neuroobrazowanie w zakresie procesów pamięciowych ujawnia, że przyśrodkowe struktury skroniowe mogą mieć zróżnicowaną aktywację ze względu na proces pamięci (zapamiętywanie miałoby mieć miejsce w przednich częściach hipokampa, zaś odpamiętywanie w tylnych – tzw. model HIPER, hippocampal encoding/retrieval), lub ze względu na rodzaj informacji (informacje przestrzenne, werbalne, wzrokowe). Zróżnicowanie udziału przednich i tylnych części hipokampa i kory śródwęchowej (zakręt przyhipokampalny) ze względu na rodzaj informacji wydaje się mieć pewne poparcie w rozbieżności wyników uzyskiwanych w badaniach prowadzonych na zwierzętach, ale te rozbieżności mogą również wynikać z różnic międzygatunkowych i różnic w zadaniach behawioralnych. Tak czy inaczej, hipokamp u szczura wydaje się związany z pamięcią przestrzenną, zaś u małp nie jest związany z rozpoznawaniem wzrokowym tak, jak wiąże się z tym kora śródwęchowa.

 

_

płat czołowy

_

rysunek.Płat czołowy jest największą częścią półkuli mózgu u człowieka. Na powierzchni bocznej tworzą go cztery zakręty: trzy równoległe zakręty czołowe (górny, środkowy i dolny) oraz jeden prostopadły – zakręt przedśrodkowy, znajdujący się przed bruzdą środkową, która stanowi granicę między płatem czołowym a ciemieniowym. Na powierzchni przyśrodkowej najbardziej do przodu znajduje się przyśrodkowa część górnego zakrętu czołowego, zaś przy spoidle wielkim – przednia część zakrętu obręczy. Brzuszna, podstawna powierzchnia płata czołowego nazywa się korą oczodołową.

Zakręt przedśrodkowy, pokrywający się z 4 polem Brodmanna, stanowi pierwszorzędową korę ruchową M1. Aksony tego zakrętu współtworzą drogę korowo-rdzeniową, przesyłającą pobudzenia do motorycznych jąder pnia mózgu i rdzenia kręgowego, skąd informacja jest dostarczana mięśniom. Każdy mięsień lub grupa mięśni, tworząca jednostkę ruchową, ma swoją reprezentację w korze M1. Nie każda część ciała wymaga dużej precyzji ruchów, więc nie zawsze jeden neuron unerwia tylko jedną komórkę mięśniową. Uszkodzenie kory M1 lub drogi korowo-rdzeniowej uniemożliwi poruszanie daną grupą mięśni, jakiej reprezentacja została zniszczona. Najbardziej dotkliwe i najbardziej widoczne są deficyty w poruszaniu kończynami. Dlatego też niedowład dotyczący ręki i nogi uważany jest za najbardziej charakterystyczny objaw uszkodzenia mózgu. Kora motoryczna jest bardzo plastyczna. Dzięki neuroobrazowaniu można zobaczyć, że trening czynności manualnych modyfikuje jej reprezentację somatotopową różnych części ciała.

Podobnie, jak w przypadku okolic sensorycznych, w obrębie których klasycznie wyodrębniano okolice pierwszorzędowe, drugorzędowe i trzeciorzędowe, czyni się tak również w przypadku płata czołowego. Tym razem kierunek przetwarzania jest odwrotny. Okolica pierwszorzędowa wysyła informacje poza korę, wydając polecenia skurczu mięśni i tym samym inicjuje ruchy dowolne – jest ona ostatnim piętrem opracowywania informacji motorycznych. Kora M1 jest zarządzana okolicami motorycznymi drugorzędowymi i trzeciorzędowymi. Wyodrębnia się okolicę przedruchową (premotor cortex, PMC) i lokalizuje się ją do przodu od zakrętu przedśrodkowego, w przeważającej większości 6-ego pola Brodmanna na powierzchni bocznej. Również ta okolica posiada mapę ciała, gdzie poszczególne części kory PMC reprezentują mięśnie różnyc rejonów ciała. Wyodrębnia się także dodatkowe pole ruchowe (supplementary motor area, SMA), które lokalizuje się w górnej części pola 6 na powierzchni bocznej, oraz na powierzchni przyśrodkowej. Ta okolica również posiada organizację somatotopową, przy czym jest to reprezentacja obustronna, tj. SMA w jednej półkuli reprezentuje mięśnie obu stron ciała. Dzięki temu może nadzorować bardziej złożone ruchy, wymagające integracji obu kończyn. Zarówno SMA jak i PMC przesyłają aksony do drogi korowo-rdzeniowej. Tworzą też pętle połączeń z jądrami podstawy i z móżdżkiem. Interesujące są badania pokazujące aktywność neuronów tej drugorzędowej kory motorycznej przed wykonaniem ruchu. Uważa się, że PMC ma większą rolę w organizacji ruchów na odpowiedzi sensoryczne, zaś SMA bierze udział w programowaniu złożonych sekwencji ruchowych. Tak jak uszkodzenia sensorycznych okolic wyższego rzędu wywoływały trudności ze spostrzeganiem i rozumieniem bodźców (agnozja), tak i uszkodzenia tych wyższego rzędu okolic motorycznych prowadzą do podobnych trudności, lecz mających charakter ruchowy (apraksja). Osoba chora, nawet pomimo niedowładu, lub w obecności nieznacznego niedowładu, może mieć wówczas ogromne trudności z wykonywaniem złożonych sekwencji ruchowych, mających określone znaczenie, jak np. zapinanie guzików, korzystanie z konkretnych przedmiotów.

W tylnej części środkowego zakrętu czołowego, na granicy pól 8 i 6 znajduje się korowy ośrodek skojarzonego spojrzenia w bok, tzw. czołowe pole oka (frontal eye field, FEF). Uszkodzenie okolicy FEF uniemożliwia tworzenie ruchów sakkadowych oka, odpowiada również za utrwalony zwrot gałek ocznych w stronę uszkodzenia (co świadczy o rozległym i poważnym uszkodzeniu mózgu, jeśli towarzyszy niedowładowi). Na powierzchni przyśrodkowej, w obrębie pola 6 lokuje się inny ośrodek okoruchowy DMFC (dorsomedial frontal cortex), dzielony na część przednią i tylną. Posiada mapę somatotopową na której oczy reprezentowane są z przodu, zaś kończyny górne z tyłu. Szczególnie dużo uwagi zwraca retinotopowa organizacja części tego obszaru. Funkcjonalnie ma on charakterystykę podobną do opisywanego wcześniej ośrodka LIP w płacie ciemieniowym. FEF nie ma takiej organizacji. Badacze próbują ustalić, czy dane neurony (albo kolumny korowe) w obrębie ośrodka DMFC kodują nakierowanie oka na dany punkt lokacyjny na reprezentacji retinotopowej (jak już wspominano, aby cokolwiek zobaczyć dokładnie, trzeba nakierować na to centralną część siatkówki), jednak wyniki badań nie są jednoznaczne, jedynie część neuronów wykazuje takie właściwości.

Tylne części dolnego zakrętu czołowego w lewej półkuli, pokrywające się z polami 45 i 44 Brodmanna, stanową ruchowy obszar mowy, czy też ośrodek Broca. Uszkodzenie tej okolicy prowadzi do trudności z generowaniem mowy (afazja ruchowa) – jeżeli w ogóle osoba chora mówi, jej mowa jest niepłynna, pełna przerw, ograniczona raczej do najprostszych konstrukcji gramatycznych (tzw. styl telegraficzny), a w bardziej cięższych przypadkach występują trudności z wypowiadaniem pojedynczych głosek i mowa staje się sylabizowana. Oczywiście osłabienie zdolności do mówienia może wiązać się z niedowładem mięśni aparatu artykulacyjnego (języka, ust, krtani), ale taki deficyt nie ma charakteru zaburzeń funkcji języka i jest określany mianem dyzartrii (może wynikać z uszkodzenia pnia mózgu, albo nerwów obwodowych, ewentualnie z uszkodzenia wyłącznie reprezentacji tych mięśni w korze M1). Możliwe jest też wystąpienie zaburzeń mowy z powodu uszkodzenia okolic położonych do góry, bądź do przodu od okolicy Broca (transkorowa afazja ruchowa).

Kora oczodołowa, oraz ta, która znajduje się najbardziej z przodu płata czołowego, a która nie jest związana z funkcjami strikte ruchowymi i mową, określana jest mianem kory przedczołowej (prefrontal cortex, PFC). Jest ona dzielona przez niektórych na część grzbietowo-boczną (dorsal lateral, DLPFC), oraz brzuszno-przyśrodkową (ventral medial, VMPFC). Ze względu na skutki uszkodzenia wygodniej jest rozdzielać części brzuszne od części przyśrodkowych.

Na brzusznej powierzchni płata czołowego znajduje się okolica oczodołowa, orbitalna, obejmująca obszary w obrębie pól Brodmanna 11 i 12. Obszar ten w mózgu gryzoni jest słabo rozwinięty, w porównaniu do tego, co tworzy u naczelnych (i ludzi). Tylne części tego obszaru są intensywnie połączone z amygdalą, zespołem jąder podkorowych związanych z emocjami. W korze oczodołowej znajdują się struktury zbudowane ze starszej ewolucyjnie formy kory, mające pierwotnie związek z węchem i układem limbicznym. Ostatnie badania pokazują jednak, że okolica oczodołowa ma charakter wielomodalny. Informacje węchowe otrzymuje bardziej przyśrodkowa część kory oczodołowej, a część boczna otrzymuje informacje smakowe. Badania elektrofizjologiczne u małp pokazują, że różne okolice reprezentują różne smaki, takie jak słodki, słony, gorzki, kwaśny, a co ciekawe, odrębną reprezentację ma też smak wody. Informacja smakowa ma wartość emocjonalną i stanowi wzmocnienie sama w sobie, co może tłumaczyć znaczenie tej okolicy w uczeniu się relacji, które bodźce są nagradzające, a które nie. Uszkodzenia kory oczodołowej u zwierząt znoszą zdolność kojarzenia takich bodźców. Takie zwierzęta np. wciąż reagują na bodźce, jakie już dawno przestano nagradzać, podczas gdy normalnie taka reakcja ulega szybkiemu wygaszeniu. Do okolicy oczodołowej docierają też informacje innych modalności – dotykowa, słuchowa i wzrokowa (z okolic skroniowych, z brzusznego strumienia przetwarzania informacji wzrokowej). Badania elektrofizjologiczne pokazują, że aktywność pewnych neuronów pojawia się w związku z obecnością bodźca nagradzającego w polu widzenia, inne zaś strzelają, gdy oczekiwana nagroda nie pojawia się. Co interesujące, w obrębie kory oczodołowej znajdują się również neurony reagujące na twarze, podobnie jak w korze skroniowej (od których zapewne otrzymują pobudzenia). Strzelają później, niż neurony skroniowe, mają również inne odpowiedzi wobec różnych twarzy, co sugeruje, że różnicują, czyja twarz jest spostrzegana. Znacznie trudniej jest też wywołać ich pobudzenie, reagują jedynie na bardzo realistyczne bodźce. Niektóre z nich wydają się kodować ekspresje twarzy. Przypuszcza się, że ich celem jest różnicowanie i detekcja wzmacniającej (nagradzającej) ekspresji twarzy, co ma znaczenie dla interakcjach społecznych.

Selektywne uszkodzenie kory oczodołowej u ludzi wywołuje zaburzenia określane mianem rozhamowania kontroli emocjonalnej. Osoba chora może utracić zdolność do odraczania nagród i domagać się natychmiastowego zaspokajania wszelkich potrzeb, stać się impulsywna, wulgarna, wybuchowa, rozwiązła seksualnie, czemu może towarzyszyć powierzchowna euforia, zniesiony krytycyzm w stosunku do własnego zachowania, brak troski o teraźniejszość i przyszłość. Takie osoby sprawiają wrażenie, jakby ich osobowość uległa jakimś diametralnym zmianom. Jedna z koncepcji wyjaśniających te zaburzenia sugeruje, że podstawowym deficytem jest tutaj utrata relacji między bodźcami i wzmocnieniami, zarówno w sensie nabywania nowych relacji, jak i operowania wcześniej nabytymi zależnościami. W takich uszkodzeniach obserwuje się również znaczną trudność w wykonywaniu zadań, gdzie odkrywa się zasadę poprawnego wykonania na podstawie zwrotnych informacji o poprawności wykonania każdej próby. Zgodnie z omawianą koncepcją, osoby chore nie są w stanie pojąć związku między pojawiającymi się bodźcami, własnymi reakcjami, a informacją zwrotną wzmacniającą (nagradzającą) prawidłowe reakcje.

Uszkodzenie okolicy przyśrodkowej może spowodować zniesienie napędu, gdzie osoba chora może mieć mocno ograniczoną zdolność do inicjowania własnej aktywności ruchowej, intelektualnej i mowy, a w ciężkich postaciach przybiera to postać prawie całkowitego bezruchu i bezczynności (mutyzm, adynamia czołowa), czemu towarzyszyć może też apatia. Psychofizjologiczne badania metodą potencjałów wywołanych ujawniają specyficzny wzorzec odpowiedzi elektrycznej mózgu z chwilą, kiedy osoba badana dostrzega, że popełnia błąd w wykonywanym zadaniu. Badania za pomocą MEG wskazują, że źródłem takiej odpowiedzi jest przednia część zakrętu obręczy, znajdująca się na przyśrodkowej powierzchni płata czołowego. Badania nad procesami hamowania niepożądanej reakcji oraz wnioski wyniesione z obserwacji skutków uszkodzeń tej struktury (wspomniana powyżej adynamia) sugerują, że przedni zakręt obręczy pełni rolę monitorującą bieżącą aktywność, hamującą niewłaściwe i inicjującą właściwe reakcje. Przednia kora obręczy zdaje się otrzymywać opracowane w innych okolicach sygnały wykonawcze i przełączać je do odpowiednich systemów motorycznych, gdzie różne części zakrętu obręczy wiązałyby się z odrębnymi modalnościami – wzrokowymi, ruchowymi, werbalnymi itp. Tak rozumiana selekcja informacji określana jest mianem uwagi wykonawczej (attention for action, executive attention).

Natomiast grzbietowo-boczna kora przedczołowa odpowiada bardziej za złożone funkcje poznawcze i intelektualne. Uszkodzenie bocznej powierzchni kory przedczołowej może doprowadzić do poważnych zaburzeń w naśladowaniu i wykonywaniu ruchów, nawet najprostszych, wymagających powtarzanej sekwencji (apraksja dynamiczna). Obserwuje się również dezorganizację wykonywania czynności w czasie, generalny deficyt w planowaniu i wykonywaniu zadania zgodnie z planem, jak też obniżenie się zdolności do myślenia abstrakcyjnego i abstrahowania. Neuroobrazowanie aktywności zapamiętywania i odpamiętywania u zdrowych osób wskazuje, że kora przedczołowa pełni w tych procesach jakąś istotną rolę. Przypuszcza się, że organizuje ona strategie korzystania z pamięci, pozwalające na grupowanie informacji w odpowiednim kontekście czasowym, przestrzennym i sytuacyjnym, oraz umożliwia aktywne przeszukiwanie pamięci ze względu na porządny cel. Neuroobrazowanie pamięci roboczej lokalizuje w obrębie bocznej kory przedczołowej wykonawczy komponent pamięci operacyjnej, tj. procesy aktywnie manipulujące aktualnie przechowywanymi w pamięci krótkotrwałej informacjami.

 

Literatura cytowana:

  1. Cabeza R., Nyberg L. (2000) Imaging cognition II: An empirical review of 275 PET and fMRI studies. Journal of Cognitive Neuroscience, 12(1): 1-47.

  2. Colby C.L., Duhamel J.R. (1996) Spatial representation for action in parietal cortex. Cognitive Brain Research, 5: 105-115.

  3. Felleman J.D., Van Essen D.C. (1991) Distributed hierarchical processing in the primate cerebral cortex. Cerebral Cortex, 1(1): 1-47.

  4. Grill-Spector K., Knouf N., Kanwisher N. (2004) The fusiform face area subserves face perception, not generic within-category identification. Nature Neuroscience, 7(5): 555-562.

  5. Longstaff A. (2002) Krótkie wykłady. Neurobiologia. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN.

  6. Rolls E.T. (2004) The functions of the orbitofrontal cortex. Brain and Cognition, 55: 11-29.

  7. Tanaka K. (2000) Mechanisms of visual object recognition studied in monkeys. Spatial Vision, 13(2-3): 147-163.

  8. Tehovnik E.J., Sommer M.A., Chou I.H., Slocum W.M., Schiller P.H. (2000) Eye fields in the frontal lobes of primates. Brain Research Reviews, 32: 413-448.

  9. Walsh K. (1998) Neuropsychologia kliniczna. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN.

Więcej książek w: serwis z książkami nakanapie.pl (książki, audiobooki, e-booki).

 

2006-09-08
autor: Jan Wójcik

 

_

© Marek Kasperski / 2000-2009

 

Szukaj w wortalu

_

Oferta e-sklepu

okładkiTematyka: filozofia umysłu, filozofia języka, neuroscience, psychologia kognitywna, robotyka, sztuczna inteligencja

Autorzy: Arbib, Boden, Breazeal, Calvin, Churchland, Dennett, Edelman, Ekman, Gazzaniga, Greenfield, Hofstadter, Johnson-Laird, Kurzweil, Loftus, McCorduck, Minsky, Moravec, Norman, Pylyshyn, Searle, Schank, Stillings, Wortman...

więcej »

_

Oferta Partnerów

okładkaT. Stafford, M. Webb, 100 sposobów na zgłębienie tajemnic umysłu, Onepress 2006.

Nowości z wyd. Helion

_

Nasi Partnerzy

baner.baner.

_